2011年12月6日 星期二

光合作用(photosynthesis)

植物藉光合作用合成碳水化合物(CH2O)n,進而製造蛋白質、脂質、 維生素及荷爾蒙。但植物生長發育所需的礦物質及水分則從土壤中吸收利用,植物本身不能合成。光合作用可分為兩大階段,第一階段稱光反應, 第二階段則為暗反應。第一階段名思義是需要光照才能進行的反應,在葉 綠餅中進行。第二階段所謂的暗反應,是此反應本身不需光照仍可進行的 反應,在葉綠體基質中進行。 



一.光反應:以高等植物而言,植物光反應的進行是藉葉綠餅
中的葉綠素a、葉綠素b及胡蘿蔔素類等色素吸光後所引
起的結果。光反應可依其反應 順序歸納為如下三個階段: 

(一)吸收光能:葉綠素a及b能夠吸收可見光(紅、橙、黃、
綠、藍、紫)中的 紅色及藍色光,而胡蘿蔔素類則僅能
吸收藍色光。紅色光的波長範圍為640-740nm,藍色光
為420-490nm。葉綠素吸光所得的能量與其所吸 收的光
波波長呈反比,即波長愈長,能量愈小;波長愈短,能
量愈大。

(二)光水解作用:葉綠素吸收光能才能進行光水解作用,其反
應式為 2H20→ 4H+ +4e-+O2↑。因為有氧氣的釋放,
地球上的生物才能生存。Joseph Priestley(1733-1804)早
已實驗證明於密閉的容器內,動物及燃燒的 蠟燭可把 
空氣變成「污濁」,而使動物死亡,蠟燭停止燃燒(圖
4.)。相對的,綠色植物可「清潔」這些污濁的空氣。目
前我們都知,其所 謂「污濁」的空氣,就是指空氣中
二氧化碳濃度增加,而氧氣減少。 綠色植物「清潔」
空氣就是吸收二氧化碳,釋放氧氣的結果。(插入 圖4.
美國化學家Joseph Priestley(1733-1804)實驗詮釋。於密
閉容 器中放置燃燒的蠟燭或活的老鼠,經一段時間後
即停止燃燒或死亡。 但是若有植物存在時,蠟燭仍可
繼續燃燒,老鼠也不會死亡。此顯示 蠟燭燃燒所釋放
出及老鼠呼吸作用釋放出來的二氧化碳,會被植物吸
收利用, 而植物光水解釋放出來的氧氣,則可被蠟燭
燃燒及老鼠所利 用。) 

(三)電子的傳遞及產生能量:光水解作用除了釋放氧氣之外,
就是把由水 分子中,氫釋放出來的電子的進行一連串
的電子傳遞。電子傳遞是由 高能量往低能量的傳遞現
象,所以它係一種放熱(能)反應,所釋放出來的能量,
就可以合成生物能(ATP)及還原劑(NADPH+H+)。有了
此兩種有機物質的形成,二氧化碳才能轉換成碳水化合
物。 

二.暗反應:二氧化碳轉換成碳水化合物的反應稱之。暗反應
與光反應最大 的不同,在於暗反應的每一步驟均需要酵
素的催化作用才能進行,因 此溫度對暗反應的影響較
大。於適宜的溫度範圍內,暗反應反應速率 隨著溫度的
提高而增加,可是暗反應進行必須依賴光反應所產生的
能 量ATP及還原劑NADPH+H+,方能進行。植物於暗室
中沒有碳水化合物的 合成,就是因為缺少ATP及
NADPH+H+的緣故。有關葉綠體的構造及於 葉綠體中進
行的光反應與暗反應之間的相關性,以圖5表示之。 植物
和其他的光合自營生物(autotrophs)是生物圈的生產者

無論是生長在陸地上的苔蘚和花或生長在海底的藻類,甚至是原核生物(cyanobacteria),都能使用光的能量來合成有機分子,CO2及水來供養整個生物圈和他們自己。FIGURE 10.1

植物中的葉綠體是光合作用的地點。 

葉子是植物的主要光合作用的中心,空氣從植物的下表皮進入葉肉細胞的葉綠體,葉綠體中包括兩層膜,內膜和外膜,在內膜中有囊內膜(thylakoid)數個囊內膜組成葉綠餅(granum),以上即是進行光合作用的構造。FIGURE 10.2

光反應(light reaction)和卡爾文循環(calvin cycle)一起合作把光能轉化成食物的化學能FIGURE 10.5可見光可驅動光合作用。 

葉綠體中的色素吸收藍光和紅光,反射綠光,這也就是為什麼葉子呈現綠色的原因, 就可以看出Aerobic Bacteria這種生物很明顯的往紅藍光趨近,因為此處有氧氣產生,證明此觀點。 

figure 10.7光反應從光和水中反應出1.ATP 2.NADPH 3.O2三種產物 葉綠體內的囊狀膜中的葉綠素A是主要的電子接受器,它能在接受光子之後推動一個電子到一個較高能量的軌道,保持激動狀態,當它回到平衡狀態時,會釋放光能和熱能。 囊狀膜內中有一個光系統(PHOTOSYSTEM),每一個光系統都有數個天線色素分子(antenna pigment molecules),當一個光子碰到其中的一個色素分子,能量就會像跳板一樣傳到反應中心(reaction center),會驅動氧化還原反應,反應中心葉綠素和主要的電子接受器構成反應中心 FIGURE 10.10

光系統有兩種形式,由P700構成光系統I和P680構成光系統II,光能傳到P680分解水產生氧氣和電子,電子傳到電子接受器,接著再經過電子傳遞鍊,產生ATP,電子最後傳到P700,接受光後,再次傳到高能的主要的電子接受器,再傳到NADP+ reductase合成NADPH,它用概括的觀念以卡通的方式呈現,相當清楚。 FIGURE 10.11 ,10.12

在光反應期間的ATP製造過程叫做光磷酸化反應,其機制是化學滲透反應(CHEMIOSMOSIS),在電子傳遞鍊的氧化還原反應中,會產生一個H+梯度以穿透囊狀膜,ATP的合成是利用這質子運動力量來製造的。 

光合作用的第二個反應:卡爾文循環,卡爾文循環利用光反應所產生的ATP和NADPH轉換CO2為g3p(糖類),在轉換的過程中,會消耗9個ATP和6個NADPH,而這些ATP和NADPH是由光反應不斷提供的。卡爾文循環包含三個階段,分別是由以下三階段所構成的:

PHASE1:CARBONFIXATION
PHASE2:REDUCTION
PHASE3:REGENERATION OF CO2 ACCEPTOR(RUBP)

所謂C3植物就是根據CARBON FIXATION這階段的第一個有機產物是3碳混合物,米、麥就是這類的植物。 FIGURE 10.16

C4植物的構造和CO2運送到卡爾文循環的過程,所謂
C4植物是根據Carbon FIXTAION的第一個產物是四碳混合物所命名的,這種植物可以有效的在乾旱的環境生存,因為它可透過葉肉細胞(MESOPHYLL CELL),和大捆葉鞘細胞(BUNDLE SHEATH CELL)之間的巧妙作用達到防止水分的散失和進行光合作用。首先是CO2和PEP反應成為PEP carboxylase,接著轉換成為malate(4c)進入大捆葉鞘細胞,這四碳化合物接著分解為pyruvate和CO2,Pyruvate被送回葉肉細胞,而CO2進入卡爾文循環中反應產生糖,以上就是C4植物進行光合作用的過程。 FIGURE 10.17

比較C4和CAM植物行光合作用的過程,這兩種植物都可以在乾熱的環境下,發展他們自己的一套防止水分散失的方法。在
C4植物中,CO2是在兩個器官中轉換給卡爾文循環,而CAM植物如鳳梨,是在晚上的時候打開他們的氣孔,把CO2混入葉肉細胞的有機酸中,等到白天的時候,氣孔關閉,防止水分散失,這時有機酸中的CO2傳給卡爾文循環使用,以合成糖。FIGURE 10.18

代表整個在葉綠體內所進行的光合作用,包括光反應和卡爾文循環,值得注意的是卡爾文循環的產物,糖類可被轉換為澱粉,胺基酸和脂肪酸,儲存在植物的種子或根、果實等上。 FIGURE 10.19

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